Забарвлення у гуппі
Забарвлення гуппі — утворення та успадкування — це складний процес. Вважають, що за утворення кольорових візерунків у гуппі відповідають дві групи генів. Перша відповідає за синтез пігментних клітин. Друга — за їхнє місце розташування (малюнок). Для спрощення розуміння цього питання умовно виділяють фонове та покривне забарвлення. Третій тип забарвлень, який не підпорядковується першим двом — надпокровне забарвлення. У цьому розділі ми розглядаємо лише генетику фонового забарвлення. Задля справедливості слід зазначити, що існує кілька систем, що пояснюють утворення різних кольорів у гуппі: це європейська та система «Сторожева В.В.».
Детальніше про генетику фонового забарвлення (розгорнути)
Фонове забарвлення у гуппі, як і будь-яка інша ознака — формується експресією (роботою) генів: одним, отриманим від самця, іншим від самки. І ця робота двох генів виражається зазвичай у прояві забарвлення. Гени фонового забарвлення зчеплені (розташовані) на аутосомах. За синтез кожного пігменту відповідають 2 алелі одного гена (один алель від самця, інший від самки). Їхня спільна робота проявляється в ознаці — це алельна взаємодія. Внаслідок природних точкових генних мутацій з’являється альтернативна алель гена, і робота цього алеля вже змінена. Різне поєднання цих алелів по-різному проявляється в ознаці. Як правило, алель у нормі називають домінантною, а мутовану — рецесивною.
Відповідно до системи «Сторожева В.В.», у гуппі всі кольори утворюються за участю 4 типів пігментних клітин: меланофори (М) — дають чорний колір; гуанофори (G) — синій; еритрофори (Е) — червоний; ксантофори (Х) — жовтий. Всі інші кольори та відтінки утворюються при поєднанні цих типів пігментів. Наприклад, зелений колір утворюється при поєднанні жовтого та синього, фіолетовий — синього, червоного та жовтого, рудий (помаранчевий) — червоного та жовтого. Купити акваріумних рибок у Києві можна за посиланням: https://akva-service.com/raznovidnosti-guppi/
Для білої риби необхідний синтез гуаніну
Для білої риби необхідний синтез гуаніну (за таблицею — синій пігмент). Білий колір — це і є гуанін (без присутності інших пігментів). Фонове забарвлення може приховуватися іншою ознакою — наприклад, альбінізмом, але ховається тільки її чорна частина. При цьому потрібно робити поправки на прояв інших пігментів (наприклад, синій стає блакитним). Альбінізм до фонових забарвлень не відноситься, як і ознака прозорого черева чи гіпермеланізм. Прояв кольорів у покривних забарвленнях відбувається під впливом гормонів у самців. При цьому в клітинах покривного забарвлення проявляється синтез пігментів, що керований генами фонової. Тобто розмір клітин і кількість пігменту в них прямо залежать від фонового забарвлення.
Причина наявності у селекційних самок забарвлення хвостів у деяких випадках буде розібрана пізніше. Покривні та надпокривні забарвлення до фонових не відносяться. Тим більше що фонові аутосомно зчеплені, а багато покривних і надпокривних зчеплені ще й зі статевими хромосомами. Придбати акваріумних рибок у Києві.
Взаємозв’язок фонового та покривного виражається в наступному:
- “Фонова”, як певний тип, визначається генотипом і закладається до народження.
- Малюнки (розташування кольорів у просторі) також визначаються генотипом і закладаються до народження.
- З початком статевого розвитку починається посилене виробництво пігментів, що залежать від гормонального статусу гуппі. Саме тому ми їх бачимо у самців та у самок (наприклад, оброблених гормонально) у заздалегідь генетично закладених регіонах.
- Спільна робота фонового та покривного забарвлень проявляється у фенотипі самців. По самках фонову визначати неможливо, лише приблизно. Самця навіть гетерозиготного можна визначити на 90%, а гомозиготного на 100%. Тому і не потрібно брати для схрещування невідомих самок. Якщо самець гетерозиготний, це можна побачити за синтезами, розписавши решітку Пеннета. Тоді можна з упевненістю планувати результат.
- Зчеплені ознаки зі статевими хромосомами не відповідають за колір, а відповідають лише за місце знаходження конкретного кольору у покривному забарвленні самців.
Мал. 1. Таблиця фонових забарвлень гуппі (система «Сторожева В.В.»).
Фактично покривного забарвлення не існує — це похідне фонової. Покривне — це розташування клітин пігментів, де проявляється робота фонової. Гени розташування незалежні від фонової і можуть бути зчеплені не тільки з аутосомами, а здебільшого зі статевими хромосомами. У цій таблиці (рис. 1) розглядається конкретна ознака: фонові забарвлення, що управляють синтезом кольорів клітинами покривного забарвлення. Фенотип за даною ознакою — це видима візуально робота генів.
Фенотипова мінливість — це зміна фенотипу під впливом зовнішніх факторів. Фонове забарвлення формується алельною взаємодією генів одного алеля (визначає розмір пігментних клітин) та неалельною взаємодією між генами різних синтезів (визначає кількість пігментних клітин).
Кожен рядок таблиці — це опис окремого типу фонового забарвлення. Наприклад, фенотип “сірий” візуально відповідає формулі M G E X. За генотипом це гомозиготний варіант MM GG EE XX або кілька варіантів гетерозиготних серих фенотипів.
Фонове та покривне забарвлення у гуппі
Не можна відокремлювати покривне забарвлення від фонового. Фонова повністю керує покривною, і навпаки не буває. Наприклад, при неробочому синтезі червоного у фоновій — червоного кольору не може бути і в покривній.
Основні постулати теорії фонових забарвлень «Сторожева В.В.»
1. Жодне покривне забарвлення не може існувати незалежно від фонового.
2. Фонова — це поєднання 8 алелей 4 генів синтезу пігментів.
3. Між двома алелями кожного гена йде алельна взаємодія.
4. Жоден з чотирьох генів синтезу не може бути домінантним до іншого.
5. Неалельна взаємодія має кількісний фактор (кількість клітин).
6. Гени фонових знаходяться на різних хромосомах — інакше відбувався б кросинговер, чого у фонових не буває.
Приклад алельної взаємодії генів
Якщо алель у нормі від самки (М) взаємодіє з алелем від самця (М), отримуємо ММ (розмір клітин меланіну в нормі). Якщо обидва алелі мутовані (m), отримуємо генотип mm (розмір клітин вдвічі менший). Генотип Mm дає розмір клітин, близький до норми (80-90%). При неалельній взаємодії (наприклад, MM GG EE XX) розмір та кількість усіх пігментних клітин залишаються в нормі.
Зменшення кількості всіх пігментних клітин
Про вплив рецесивних алелів (розгорнути)
При появі в генотипі рецесивних алелів кількість усіх пігментних клітин зменшується. Наприклад, насиченість червоного кольору при генотипах MMGGEEXX та mmggEExx буде значно відрізнятися. У другому випадку кількість червоних клітин зменшиться через неалельну взаємодію рецесивних алелів інших пігментів, хоча сам синтез червоного (ЕЕ) залишається в нормі. Робота генів фонового забарвлення проявляється у покривних, які є маркером усіх синтезів. Дана таблиця дозволяє прогнозувати отримання риби з необхідним кольором.
- Зчепленість ознак риби.
- Успадкування місця розташування покривних забарвлень.
- Генетику надпокривних забарвлень.
- Неалельні взаємодії ознак.
Схрещування гуппі
Наприклад, “чорний принц” та “канадці” мають однакову фонову. Але при схрещуванні з іншими рибами результати будуть різними через безліч інших ознак, що успадковуються потомством.
Мал. 1.1
Фонове забарвлення не може покращувати покривне, воно лише його підтримує. Розмір плавників та корпусу також залежать від фону. Приклад — панда. Її рожева фонова не дозволяє їй мати великий хвіст чи великий корпус.
Мал. 1.2
На мал. 1.1 та 1.2 видно роботу генів. На мал. 1.1 у однієї риби працюють всі синтези (MMGGEEXX), а у іншої — тільки червоний та жовтий (mmggEEXX), що дає помаранчевий колір. На мал. 1.2 зображені рідні брати з однаковими ознаками, крім фонової.