Окрасы у гуппи
Окрасы гуппи — образование и наследование это сложный процесс. Принято считать, что за образование цветных узоров у гуппи отвечают две группы генов. Первая отвечает за синтез пигментных клеток. Вторая — за их месторасположение (рисунок). Для упрощения понимания этого вопроса условно выделяют фоновую и покровную окраску. Третий тип окрасов, который не подчиняется первым двум — надпокровный окрас. В данном разделе мы рассматриваем только генетику фонового окраса. Справедливости ради необходимо отметить, что существует несколько систем, объясняющих образование различных цветов у гуппи: это европейская и система «Сторожева В.В.».
Подробнее о генетике фонового окраса (развернуть)
Фоновая окраска у гуппи, как и любой другой признак — формируется экспрессией (работой) генов: одним, полученным от самца, другим от самки. И эта работа двух генов выражается, как правило, в проявлении окраса. Гены фонового окраса сцеплены (расположены) на аутосомах. За синтез каждого пигмента отвечают два аллеля одного гена (один аллель от самца, другой от самки). Их совместная работа проявляется в признаке — это аллельное взаимодействие. Вследствие естественных точечных генных мутаций (мутирует один ген) появляется альтернативный аллель гена, и работа этого аллеля уже измененная. Разное сочетание этих аллелей по-разному проявляется в признаке. Как правило, аллель в норме называют доминантным (подавляющим), а мутированный — рецессивным (подавленным).
[Image of Mendelian inheritance diagram]
Согласно системе «Сторожева В.В.», у гуппи все цвета образуются при участии 4 типов пигментных клеток: меланофоры — содержащие меланины (М) и дающие черный цвет; гуанофоры, содержащие гуанин (G) — синий; эритрофоры, содержащие ксантофилл (Е) — красный; ксантофоры, содержащие лютеин (Х). Все остальные цвета и оттенки образуются при сочетании этих типов пигментов. Например, зеленый цвет образуется при сочетании желтого и синего (меланина, гуанина и лютеина), фиолетовый — синего, красного и желтого, рыжий (оранжевый) — красного и желтого. Купить аквариумных рыбок в Киеве можно по ссылке: https://akva-service.com/raznovidnosti-guppi/
Для белой рыбы необходим синтез гуанина
Для белой рыбы необходим синтез гуанина (по таблице синий пигмент). Белый цвет это и есть гуанин (без присутствия остальных пигментов). Фоновая окраска может скрываться другим признаком — например, альбинизмом, но скрывается только её черная часть. При сокрытии черной части нужно делать поправки на проявление других пигментов (например, синий становится голубым). Альбинизм к фоновым окрасам не относится, так же как признак прозрачного брюха и гипермеланизм. Проявление цветов в покровных окрасах происходит под воздействием гормонов у самцов. При этом в клетках покровного окраса проявляется синтез пигментов, принадлежащих этим клеткам, а этот синтез управляется генами фоновой. То есть размер клеток и количество пигмента в них напрямую зависят от фоновой.
Причина наличия у селекционных самок окраса хвостов в некоторых случаях будет разобрана позже. Покровные и надпокровные окрасы к фоновым не относятся. Тем более что фоновые аутосомно сцеплены, а многие покровные и надпокровные сцеплены еще и с половыми хромосомами. Купить аквариумных рыбок в Киеве.
Взаимосвязь фоновой и покровной выражается в следующем:
- «Фоновая», как определённый тип, определяется генотипом и закладывается до рождения.
- Рисунки (расположение цветов в пространстве) также определяются генотипом и закладываются до рождения.
- С началом полового развития начинается усиленное производство пигментов, зависящих от гормонального статуса гуппи. Именно поэтому мы их видим у самцов и у самок (например, обработанных гормонально) в заранее генетически заложенных регионах.
- Совместная работа фоновой и покровной окрасок проявляется в фенотипе самцов. По самкам фоновую определять невозможно, а только приблизительно — к какой группе она относится. Самца даже гетерозиготного можно определить на 90%, а гомозиготного на 100%. По этой причине не стоит брать для скрещивания неизвестных самок (самцов можно). Если самец гетерозиготен, это можно увидеть по синтезам, расписав решетку и зная сцепленность признаков. Тогда можно с уверенностью планировать будущий результат. А подбирая четкие варианты по самкам и самцам, уже во втором поколении можно получить породу по фоновой.
- Сцепленные признаки с половыми хромосомами не отвечают за цвет, а отвечают только за место нахождения конкретного цвета в покровном окрасе самцов.
Рис. 1. Таблица фоновых окрасов гуппи (система «Сторожева В.В.»).
Следует отметить, что фактически покровного окраса не существует — это производное фоновой. Покровный — это местоположение клеток пигментов, где проявляется работа фоновой. Естественно, гены местоположения независимы от фоновой и могут быть сцеплены не только с аутосомами, а в большей части с половыми хромосомами. В данной таблице рассматривается конкретный признак: фоновые окрасы, управляющие синтезом цветов клетками покровного окраса. Фенотип по данному признаку — это видимая визуально работа генов, отвечающих за формирование признака.
Фенотипическая изменчивость — это изменение фенотипа от внешних воздействий. Фоновый окрас формируется аллельным взаимодействием генов, отвечающих за синтез каждого отдельного пигмента, и неаллельным взаимодействием между генами синтеза различных пигментов. Аллельное взаимодействие определяет размер пигментных клеток. Неаллельное взаимодействие — взаимодействие генов между различными аллелями, и оно определяет количество пигментных клеток.
Каждая строка таблицы — это описание отдельного типа фоновой окраски гуппи. Описание включает в себя название (фенотип), пигментные клетки, генотип и тип наследования. Согласно системе, существует 16 фенотипов и соответственно 16 генотипов. Например, фенотип «серый» визуально обозначается как M G E X. По генотипу это будет соответствовать гомозиготному варианту MM GG EE XX и ещё нескольким вариантам серого фенотипа, но гетерозиготных.
Фоновая и покровная окраска у гуппи
Нельзя отделять покровную окраску от фоновой. Фоновая полностью управляет покровной, и наоборот не бывает. Например, при нерабочем синтезе красного в фоновой — красного не может быть и в покровной.
Основные постулаты теории фоновых окрасов «Сторожева В.В»
1. Ни один покровный окрас не может существовать независимо от фоновой.
2. Фоновая — это сочетание 8 аллелей 4 генов синтеза пигментов.
3. Между двумя аллелями каждого гена синтеза пигментов идет аллельное взаимодействие.
4. Ни один из 4 различных генов синтеза пигментов не может быть доминантен к другому.
5. Неаллельное взаимодействие между генами разных синтезов имеет количественный фактор (количество самих клеток разных пигментов).
6. Гены фоновых находятся на разных хромосомах — иначе между генами происходил бы кроссинговер, а в фоновых этого никогда не происходит.
Пример аллельного взаимодействия генов
Примеры аллельного взаимодействия генов фонового окраса гуппи: аллель в норме от самки (М) взаимодействует с аллелем от самца в норме (М), в итоге получаем ММ. В этом случае размер клеток меланина в норме. Если аллель мутированный (рецессивный) от самки (m) и от самца (m), то получаем генотип mm, и размер клеток меланина будет вдвое меньше. При сочетании аллеля в норме (M) и рецессивного (m) получаем генотип Mm — размер клеток близок к норме (80–90%). При неаллельном взаимодействии происходит взаимодействие между генами синтезов разных цветов. Например, при генотипе в норме MM GG EE XX размер и количество пигментных клеток всех синтезов в норме.
Уменьшение количества всех пигментных клеток
Подробнее об уменьшении пигментации (развернуть)
При появлении в генотипе рецессивных аллелей идет уменьшение количества всех пигментных клеток. И чем больше рецессивных аллелей, тем сильнее это уменьшение. Например, при синтезе красного в норме ЕЕ насыщенность красного (количество пигментных клеток) будет разной в зависимости от общего генотипа фоновой. Насыщенность при MMGGEEXX и mmggEExx будет значительно отличаться. В последнем случае количество клеток уменьшится за счет неаллельного взаимодействия рецессивных аллелей других пигментов, хотя сам синтез красного останется в норме и размер клеток не изменится. Работа и все взаимодействия генов фонового окраса проявляются в покровных окрасах, которые являются маркером работы всех синтезов. Данная таблица дает возможность прогнозировать получение рыбы с необходимым цветом.
- Сцепленность признаков применяемой в скрещивании рыбы.
- Наследование места положения покровных окрасов у применяемых пород.
- Генетику надпокровных окрасов.
- Неаллельные взаимодействия признаков рыбы.
Скрещивание гуппи
Для примера: «черный принц» и «канадцы» имеют одинаковую фоновую окраску. Но при скрещивании их с любой другой рыбой мы получим разные результаты. Все из-за того, что кроме фоновой имеется множество разных признаков, которые наследуются потомством.
Рис 1.1
Фоновая окраска не может улучшать покровную, она может лишь её поддерживать. Размер плавников и корпуса также зависимы от фоновой окраски. Пример тому — панда. У неё розовая фоновая окраска, которая не позволяет ей иметь большой хвост и крупный размер.
Рис 1.2
На рис. 1.1 и рис. 1.2 хорошо видно, где работают все гены фоновой, а где только часть. На рис. 1.1 у одной рыбки работают все синтезы (MMGGEEXX), а у другой в норме синтезируются только красный и желтый, что дает оранжевый цвет (mmggEEXX). На рис. 1.2 изображены родные братья с абсолютно одинаковыми признаками, кроме фоновой, что отчетливо видно по рыбе.